NEDD8はユビキチンから進化したもの？

この論文では、NEDD8経路はユビキチン経路から進化したものであると生化学的に検証しています。主にE2酵素に着目し、E2-UBLではなく、E2-E1の相互作用がどうなるかで議論しているとても興味深いものです。
NEDD8のE2酵素はUbc12一種類のみであり、ユビキチンのE1酵素であるUbe1からは通常ユビキチンが渡されません。しかし、両酵素を高濃度でかつin vitroにおいて反応させると、わずかながらUbc12上にユビキチンが検出されます。
本論文ではこの反応系を用い、1)Ubc12のN末端がUbe1との相互作用を妨害すること、2)Ubc12のK147がUbe1との相互作用を阻害することを明らかにしました（ユビキチンのE2においても同様の変異体を作成し検証済（N末端を伸ばしたもの、K147に相当するアミノ酸をリジンに変異したもの））

結局のところまとめますと、ユビキチンのE2→NEDD8のE2への進化？はいいのですが、ではNEDD8のE1はどのように生まれたのか非常に興味深いです。NEDD8のE1はheterodimerでありユビキチンのE1はmononerです。E1酵素の進化についても、今後明らかになれば面白いと思います。

何か、間違い等ございましたらご指摘を頂ければと思います。
ぜひ、何か知っておられる方がいれば教えて頂ければ幸いです。